Dalam artikel ini kita akan mempertimbangkan salah satu daripada varian pengoksidaan glukosa - laluan pentosa fosfat. Varian perjalanan fenomena ini, kaedah untuk pelaksanaannya, keperluan enzim, kepentingan biologi dan sejarah penemuan akan dianalisis dan diterangkan.
Memperkenalkan fenomena
Laluan pentosa fosfat ialah salah satu cara di mana C6H12O6 (glukosa) teroksida. Terdiri daripada peringkat pengoksidaan dan bukan pengoksidaan.
Persamaan proses am:
3glukosa-6-fosfat+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktosa-6-fosfat+gliseraldehid-3-fosfat.
Selepas melalui laluan pentosa fosfat oksidatif, molekul hiseraldehid-3-fosfat ditukar kepada piruvat dan membentuk 2 molekul asid trifosforik adenosin.
Haiwan dan tumbuhan di kalangan subunit mereka mempunyai taburan luas fenomena ini, tetapi mikroorganisma menggunakannya hanya sebagai proses tambahan. Semua enzim laluan terletak dalam sitoplasma selular dalam organisma haiwan dan tumbuhan. Di samping itu, mamalia mengandungi bahan inijuga dalam EPS, dan tumbuhan dalam plastid, khususnya dalam kloroplas.
Laluan pentosa fosfat pengoksidaan glukosa adalah serupa dengan proses glikolisis dan mempunyai laluan evolusi yang sangat panjang. Mungkin, dalam persekitaran akuatik Archaean, sebelum kemunculan hidupan dalam erti kata modennya, tindak balas berlaku yang tepat dari sifat fosfat pentosa, tetapi pemangkin untuk kitaran sedemikian bukanlah enzim, tetapi ion logam.
Jenis tindak balas sedia ada
Seperti yang dinyatakan sebelum ini, laluan pentosa fosfat membezakan dua peringkat, atau kitaran: oksidatif dan bukan oksidatif. Akibatnya, pada bahagian oksidatif laluan, C6H12O6 teroksida daripada glukosa-6-fosfat kepada ribulosa-5-fosfat, dan akhirnya NADPH dikurangkan. Intipati peringkat bukan oksidatif adalah untuk membantu sintesis pentosa dan memasukkan diri anda dalam tindak balas pemindahan boleh balik 2-3 "kepingan" karbon. Selanjutnya, pemindahan pentosa kepada keadaan heksosa boleh berlaku sekali lagi, yang disebabkan oleh lebihan pentosa itu sendiri. Pemangkin yang terlibat dalam laluan ini dibahagikan kepada 3 sistem enzimatik:
- sistem dehidro-dekarboksilasi;
- sistem jenis pengisomeran;
- sistem yang direka untuk mengkonfigurasi semula gula.
Tindak balas dengan dan tanpa pengoksidaan
Bahagian pengoksidaan laluan diwakili oleh persamaan berikut:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
BDalam langkah bukan oksidatif, terdapat dua pemangkin dalam bentuk transaldolase dan transketolase. Mereka mempercepatkan pemecahan ikatan C-C dan pemindahan serpihan karbon rantai yang terbentuk akibat pemecahan ini. Transketolase mengeksploitasi koenzim tiamin pirofosfat (TPP), yang merupakan ester vitamin (B1) daripada jenis difosforus.
Bentuk am bagi persamaan peringkat dalam versi bukan pengoksidaan:
3 ribulosa5fosfatà1 ribosa5fosfat+2 xylulose5fosfatà2 fruktosa6fosfat+gliseraldehid3fosfat.
Variasi oksidatif laluan boleh diperhatikan apabila NADPH digunakan oleh sel, atau dalam erti kata lain, apabila ia pergi ke kedudukan standard dalam bentuk tidak berkurangan.
Penggunaan tindak balas glikolisis atau laluan yang diterangkan bergantung pada jumlah kepekatan NADP+ dalam ketebalan sitosol.
Kitaran laluan
Meringkaskan keputusan yang diperoleh daripada analisis persamaan umum laluan varian bukan pengoksidaan, kita melihat bahawa pentosa boleh kembali daripada heksosa kepada monosakarida glukosa menggunakan laluan pentosa fosfat. Penukaran seterusnya pentosa kepada heksosa ialah proses kitaran pentosa fosfat. Laluan yang sedang dipertimbangkan dan semua prosesnya tertumpu, sebagai peraturan, dalam tisu adiposa dan hati. Jumlah persamaan boleh diterangkan sebagai:
6 glukosa-6-fosfat+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukosa-6-fosfat+6 CO2.
Jenis bukan oksidatif laluan pentosa fosfat
Langkah bukan oksidatif laluan pentosa fosfat boleh menyusun semula glukosa tanpapenyingkiran CO2, yang mungkin disebabkan oleh sistem enzimatik (ia menyusun semula gula dan enzim glikolitik yang menukar glukosa-6-fosfat kepada gliseraldehid-3-fosfat).
Apabila mengkaji metabolisme yis pembentuk lipid (yang kekurangan fosfofruktokinase, yang menghalangnya daripada mengoksidakan monosakarida C6H12O6 menggunakan glikolisis), ternyata glukosa dalam jumlah 20% mengalami pengoksidaan menggunakan laluan pentosa fosfat, dan baki 80% menjalani konfigurasi semula pada peringkat bukan pengoksidaan laluan. Pada masa ini, jawapan kepada persoalan bagaimana sebenarnya sebatian 3-karbon terbentuk, yang hanya boleh dicipta semasa glikolisis, masih tidak diketahui.
Fungsi untuk organisma hidup
Nilai laluan pentosa fosfat dalam haiwan dan tumbuhan, serta mikroorganisma adalah hampir sama Semua sel melakukan proses ini untuk membentuk versi terkecil NADPH, yang akan digunakan sebagai penderma hidrogen dalam tindak balas jenis pengurangan dan hidroksilasi. Fungsi lain ialah menyediakan sel dengan ribosa-5-fosfat. Walaupun fakta bahawa NADPH boleh dibentuk sebagai hasil daripada pengoksidaan malat dengan penciptaan piruvat dan CO2, dan dalam kes penyahhidrogenan isositrat, pengeluaran setara reduktif berlaku disebabkan oleh proses fosfat pentosa. Satu lagi perantaraan laluan ini ialah erythrose-4-phosphate, yang, melalui pemeluwapan dengan fosfoenolpiruvat, memulakan pembentukan triptofan, fenilalanin dan tirosin.
OperasiLaluan pentosa fosfat diperhatikan pada haiwan dalam organ hati, kelenjar susu semasa penyusuan, testis, korteks adrenal, serta dalam eritrosit dan tisu adiposa. Ini disebabkan oleh kehadiran hidroksilasi aktif dan tindak balas penjanaan semula, contohnya, semasa sintesis asid lemak, juga diperhatikan semasa pemusnahan xenobiotik dalam tisu hati dan bentuk oksigen aktif dalam sel eritrosit dan tisu lain. Proses seperti ini menjana permintaan yang tinggi untuk pelbagai setara, termasuk NADPH.
Mari kita pertimbangkan contoh eritrosit. Dalam molekul ini, glutathione (tripeptida) bertanggungjawab untuk peneutralan bentuk oksigen aktif. Sebatian ini, yang mengalami pengoksidaan, menukarkan hidrogen peroksida kepada H2O, tetapi peralihan terbalik daripada glutation kepada variasi terkurang adalah mungkin dengan kehadiran NADPH+H+. Sekiranya sel mempunyai kecacatan dalam dehidrogenase glukosa-6-fosfat, maka pengagregatan promoter hemoglobin boleh diperhatikan, akibatnya eritrosit kehilangan keplastikannya. Fungsi normalnya hanya mungkin dengan operasi penuh laluan pentosa fosfat.
Laluan pentosa fosfat terbalik tumbuhan menyediakan asas untuk fasa gelap fotosintesis. Di samping itu, sesetengah kumpulan tumbuhan bergantung pada fenomena ini, yang boleh menyebabkan, contohnya, pertukaran gula yang cepat, dsb.
Peranan laluan pentosa fosfat untuk bakteria terletak pada tindak balas metabolisme glukonat. Cyanobacteria menggunakan proses ini berdasarkankekurangan kitaran Krebs penuh. Bakteria lain mengeksploitasi fenomena ini untuk mendedahkan pelbagai gula kepada pengoksidaan.
Proses kawal selia
Regulasi laluan pentosa fosfat bergantung pada kehadiran permintaan glukosa-6-fosfat oleh sel dan tahap kepekatan NADP+ dalam cecair sitosol. Kedua-dua faktor inilah yang akan menentukan sama ada molekul yang disebutkan di atas akan memasuki tindak balas glikolisis atau ke dalam laluan jenis pentosa fosfat. Ketiadaan penerima elektron tidak akan membenarkan langkah pertama laluan diteruskan. Dengan pemindahan pantas NADPH kepada NADPH+, tahap kepekatan yang terakhir meningkat. Glukosa 6 fosfat dehidrogenase dirangsang secara alosterik dan seterusnya meningkatkan jumlah fluks glukosa 6 fosfat melalui laluan jenis pentosa fosfat. Memperlahankan penggunaan NADPH membawa kepada penurunan tahap NADP+ dan glukosa-6-fosfat dilupuskan.
Data sejarah
Laluan pentosa fosfat memulakan laluan penyelidikannya kerana fakta bahawa perhatian diberikan kepada kekurangan perubahan dalam penggunaan glukosa oleh perencat glikolisis am. Hampir serentak dengan peristiwa ini, O. Warburg membuat penemuan NADPH dan mula menerangkan pengoksidaan glukosa-6-fosfat kepada asid 6-fosfoglukonik. Selain itu, terbukti bahawa C6H12O6, ditanda dengan isotop 14C (ditandakan mengikut C-1), bertukar menjadi 14CO2 secara relatif lebih cepat daripada ini molekul yang sama, tetapi berlabel C-6. Inilah yang menunjukkan kepentingan proses penggunaan glukosa semasabantuan laluan alternatif. Data ini diterbitkan oleh I. K. Gansalus pada tahun 1995.
Kesimpulan
Maka, kita melihat bahawa laluan yang sedang dipertimbangkan digunakan oleh sel sebagai cara alternatif untuk mengoksidakan glukosa dan dibahagikan kepada dua pilihan di mana ia boleh diteruskan. Fenomena ini diperhatikan dalam semua bentuk organisma multiselular dan juga dalam banyak mikroorganisma. Pilihan kaedah pengoksidaan bergantung kepada pelbagai faktor, kehadiran bahan tertentu dalam sel pada masa tindak balas.
