Salah satu isu utama dalam teori evolusi ialah masalah kemajuan evolusi. Konsep ini menyatakan kecenderungan umum sistem hidup untuk merumitkan organisasi dalam perjalanan evolusi. Walaupun fakta bahawa fenomena tertib yang bertentangan juga diperhatikan - pemudahan - atau penstabilan sistem pada tahap kerumitan yang sama, arah proses evolusi beberapa kumpulan besar organisma menunjukkan perkembangan daripada mudah kepada kompleks.
Sumbangan besar kepada pembangunan tema evolusi progresif telah dibuat oleh A. N. Severtsov (1866–1936), salah seorang pengasas morfologi evolusi haiwan.
Pembangunan idea tentang kemajuan sistem hidup
Merit terpenting A. N. Severtsov ialah perbezaan antara konsep kemajuan biologi dan morfofisiologi.
Kemajuan biologi merujuk kepada kejayaan yang dicapai oleh mana-mana kumpulan organisma. Ia mungkin munculdalam pelbagai bentuk seperti:
- meningkatkan tahap penyesuaian kumpulan kepada keadaan persekitaran;
- pertumbuhan penduduk;
- spesies aktif dalam kumpulan;
- perluasan kawasan yang diduduki oleh kumpulan;
- peningkatan bilangan kumpulan bawahan (contohnya, bilangan unit dalam kelas mamalia).
Oleh itu, penurunan dalam parameter ini mencirikan kegagalan - regresi biologi sekumpulan organisma.
Kemajuan morfofisiologi ialah konsep yang lebih sempit. Istilah ini merujuk kepada peningkatan organisasi, dinyatakan dalam komplikasi struktur dan fungsi badan. Persempadanan konsep yang berkaitan dengan kemajuan memungkinkan untuk lebih dekat memahami bagaimana dan mengapa kemajuan morfofisiologi memastikan kemakmuran biologi.
Konsep aromorfosis
Istilah ini juga dicadangkan oleh A. N. Severtsov. Aromorphosis adalah perubahan progresif yang membawa kepada komplikasi organisasi sistem hidup. Evolusi progresif adalah seperti satu siri perubahan sedemikian. Aromorphoses, oleh itu, boleh dianggap sebagai peringkat berasingan bagi kemajuan morfofisiologi (arogenesis).
Aromorphosis ialah pemerolehan adaptif utama yang meningkatkan daya hidup dan membawa sekumpulan haiwan atau tumbuhan kepada peluang baharu, seperti perubahan dalam habitat. Hasil daripada pengumpulan aromorphoses, sebagai peraturan, taksa peringkat tinggi timbul, seperti kelas atau jenis organisma baharu.
Komplikasi struktur (morfologi) sahaja bersama-sama dengan pemerolehan fungsi boleh dianggap aromorfosis. Ia semestinya dikaitkan dengan perubahan dalam sistem pengawalseliaan fungsi tertentu sistem hidup.
Ciri utama proses arogenesis
Kemajuan morfofisiologi dicirikan oleh perubahan dalam set ciri yang menentukan tahap kerumitan sistem hidup.
- Tahap homeostasis meningkat - keupayaan untuk mengekalkan kestabilan persekitaran dalaman badan (contohnya, suhu badan yang tetap pada haiwan berdarah panas, komposisi garam, dan sebagainya). Keupayaan untuk mengekalkan kelestarian pembangunan dalam perubahan keadaan luaran juga meningkat - homeoresis. Ini menunjukkan peningkatan sistem kawal selia.
- Tahap pertukaran tenaga antara organisma dan persekitaran luaran semakin meningkat. Contohnya, haiwan berdarah panas mempunyai metabolisme yang cepat.
- Jumlah maklumat semakin berkembang, cara memprosesnya menjadi lebih rumit. Jadi, dengan komplikasi genom, jumlah maklumat genetik meningkat. Evolusi progresif vertebrata disertai dengan proses cephalization - pertumbuhan dan komplikasi otak.
Oleh itu, kemajuan morfofisiologi, yang memberi kesan kepada semua penunjuk di atas, membolehkan sistem hidup meningkatkan kebebasan daripada persekitaran luaran.
Asas genetik transformasi evolusi
Bahan yang mengalami transformasi semasa evolusi ialah kumpulan gen bagi populasi organisma. Ciri utamanya ialah kepelbagaian genetik individu dan kebolehubahan keturunan. Pemandu utamafaktor mereka adalah penggabungan semula bahan genetik semasa penghantaran kepada anak dan mutasi. Yang terakhir boleh diulang dan dikumpul.
Pemilihan semula jadi mengukuhkan mutasi yang bermanfaat dalam kumpulan gen dan membuang mutasi yang berbahaya. Mutasi neutral terkumpul dalam kumpulan gen, dan apabila keadaan berubah, ia boleh menjadi berbahaya dan bermanfaat dan juga menjalani pemilihan.
Dengan menghubungi, populasi bertukar gen, berkat kesatuan genetik spesies itu dipelihara. Ia dilanggar dalam kes pelbagai pilihan untuk mengasingkan populasi - kesemuanya menyumbang kepada proses spesiasi.
Salah satu hasil yang paling penting dalam tindakan pemilihan ialah pemerolehan adaptif. Sesetengah daripadanya ternyata sangat besar dan ketara dalam keadaan tertentu - ini adalah aromorfosis.
Contoh perubahan aromorfik
Dalam organisma unisel, contoh aromorfosis adalah peristiwa evolusi utama seperti pembentukan sel dengan mitokondria (yang terakhir adalah organisma bebas pada peringkat awal perkembangan kehidupan), kemunculan pembiakan seksual, penampilan sel eukariotik.
Aromorfosis terbesar dalam alam haiwan ialah kemunculan multiselular sebenar (berbilang tisu). Dalam chordata dan vertebrata, contoh penyusunan semula struktur dan fungsi utama organisma adalah: pembentukan hemisfera serebrum, radas rahang (dengan perubahan gerbang insang anterior), penampilan amnion pada nenek moyang tetrapod yang lebih tinggi dan berdarah panas pada nenek moyang mamalia danburung (secara bebas dalam kedua-dua kumpulan).
Tumbuhan juga menunjukkan banyak contoh kemajuan morfofisiologi: pembentukan tisu, perkembangan daun dan akar, debunga kering dalam gimnosperma dan bunga dalam angiosperma.
Komponen proses evolusi
Selain aromorfosis, A. N. Severtsov memilih jenis perubahan seperti penyesuaian idio (allomorfosis) dan regresi morfofisiologi (katagenesis, degenerasi umum).
Penyesuaian Idio ialah penyesuaian setempat kepada keadaan tertentu. Idioadaptasi termasuk, sebagai contoh, penampilan pewarnaan pelindung atau pengkhususan anggota badan dalam haiwan, pengubahsuaian pucuk dalam tumbuhan.
Jika disebabkan aromorphoses taksa terbesar (kerajaan, filum, kelas) terbentuk, maka idioadaptasi bertanggungjawab untuk pembentukan taksa pangkat yang lebih rendah - perintah, keluarga dan ke bawah. Idioadaptasi dinyatakan dalam perubahan dalam bentuk badan, dalam pengurangan atau peningkatan perkembangan organ individu, manakala aromorphoses menampakkan diri dalam pembentukan struktur baru secara kualitatif.
Untuk membuat garis yang jelas antara penyesuaian idio dan aromorfosis boleh menjadi sukar. Lagipun, adalah mungkin untuk menilai skala dan kualiti perubahan hanya selepas fakta, apabila sudah diketahui peranan yang dimainkannya dalam evolusi selanjutnya.
Bagi regresi, ia adalah penyederhanaan organisasi umum sistem hidup. Proses ini boleh menyebabkan kehilangan beberapa ciri yang tidak berguna untuk kumpulan tertentu.organisma dalam keadaan baru. Mereka akan dimusnahkan melalui pemilihan. Jadi, dalam tunicates, kord dikurangkan; dalam tumbuhan parasit dan separa parasit (mistletoe) sistem akar berkurangan.
Faktor evolusi dan kemajuan biologi
Semua fenomena ini - regresi dan kemajuan morfofisiologi, penyesuaian idio - mempengaruhi nasib evolusi sistem hidup.
Oleh itu, degenerasi struktur dan fungsi dikaitkan, sebagai peraturan, dengan peralihan kepada gaya hidup kurang aktif (parasit, tidak aktif). Sekumpulan organisma mendapati dirinya dalam keadaan di mana pemilihan akan menggalakkan mutasi yang membawa kepada kehilangan sifat yang berlebihan dan berbahaya dalam keadaan baharu ini. Dengan kombinasi keadaan yang betul, perubahan regresif boleh membawa kumpulan kepada kejayaan, iaitu, untuk memastikan kemajuan biologi.
Penyesuaian idio juga menyumbang kepada kejayaan, kerana, walaupun ia adalah asas, ia membolehkan kumpulan berjaya dalam keadaan tertentu.
Bagi aromorphoses, mereka memainkan peranan utama dalam mencapai kemajuan biologi, kerana ia merupakan pemerolehan adaptif berskala besar dan membenarkan pembangunan luas habitat baharu. Hasil daripada perubahan aromorphic dalam kumpulan, terdapat peningkatan besar-besaran dan agak pesat dalam kepelbagaian, spesiasi aktif dengan pengkhususan dalam keadaan tempatan persekitaran baru - sinaran penyesuaian. Ini menjelaskan sebab kemajuan morfofisiologi memastikan pertumbuhan biologi spesies.
Faktor yang mengehadkan arogenesis
Penyesuaian khusus bagi banyak kumpulan organisma (terutamanya yang lebih tinggi), apabila organisasi mereka menjadi lebih kompleks, boleh mengenakan sekatan pada arogenesis selanjutnya, menyalurkannya ke arah tertentu dan mengubah sifat proses itu sendiri. Ini sudah nyata pada peringkat genetik: komplikasi genom sebahagian besarnya dikaitkan dengan peningkatan dalam bilangan mekanisme pengawalseliaan yang secara kimia mempengaruhi mutagenesis.
Cara evolusi organisma yang lebih tinggi adalah berbeza daripada sistem hidupan primitif. Sebagai contoh, bakteria berkembang terutamanya secara biokimia, dan dalam proses membangunkan penyesuaian, pemilihan memusnahkan sejumlah besar individu. Dalam eukariota, perubahan penyesuaian sebahagian besarnya telah dikaitkan dengan transformasi morfologi. Bagi haiwan yang lebih tinggi, disebabkan tahap cephalization yang tinggi, perubahan penyesuaian dalam tingkah laku menjadi ciri mereka. Sedikit sebanyak, ini mengurangkan keperluan untuk perubahan morfologi apabila keadaan hidup berubah. Aliran ini paling jelas ditunjukkan dalam proses antropogenesis.
Sebab bagi sifat evolusi yang progresif
Kita dapat melihat dengan jelas arah aliran ke arah organisasi yang lebih kompleks dalam kumpulan tertentu - paling jelas dalam vertebrata atau tumbuhan vaskular. Jika kita mengingati hubungan semua kehidupan di Bumi, maka asal-usul garis kemajuan morfofisiologi boleh ditemui pada peringkat awal pembentukan kehidupan. Adalah logik untuk mengandaikan bahawa kecenderungan ini wujud dalam sifat benda hidup.
Dari sudut pandangan pendekatan termodinamik, kehidupan boleh ditakrifkan sebagai proses autokatalitik organisasi dirisistem kimia dengan pengekstrakan dan penukaran tenaga daripada alam sekitar. Teori sistem penyusunan diri memberitahu kita bahawa sebaik sahaja kerumitan organisasi kendiri utama tersebut mencapai tahap tertentu, sistem secara automatik mengekalkan kerumitan dan dapat meningkatkannya.
Peningkatan kerumitan boleh menjadi bukan sahaja mungkin, tetapi juga diperlukan untuk kehidupan awal, apabila organisma primitif, di satu pihak, bersaing untuk sumber luar, dan di pihak lain, memasuki hubungan simbiotik, yang meningkatkan kecekapan tenaga menggunakan sumber ini. Kemudian, jelas sekali, kecenderungan untuk komplikasi yang disebutkan di atas telah dimasukkan ke dalam biokimia, termasuk sifat keturunan, sistem hidup.
Pengesahan tidak langsung tentang sudut pandangan ini boleh menjadi kehadiran paralelisme dalam garis evolusi kumpulan organisma yang berbeza. Tidak hairanlah mereka berkata, sebagai contoh, bukan tentang "kemunculan mamalia", tetapi tentang "pemamalan theriodonts", dengan itu menekankan bahawa beberapa kumpulan berkaitan mengambil bahagian dalam proses itu.
Adalah diketahui bahawa aromorfosis utama tidak selalu dapat dibandingkan dengan perubahan ketara dalam keadaan persekitaran. Oleh itu, pada tahap tertentu, proses arogenesis bergantung pada sifat yang wujud dalam organisma itu sendiri.
Selepas mencapai tahap kerumitan tertentu, kumpulan tumbuhan atau haiwan yang berkaitan dapat menjalani aromorfosis yang serupa hampir serentak, selepas itu, sebagai peraturan, kumpulan yang telah mengumpul gabungan perubahan yang paling berjaya secara tiba-tiba memecah ke hadapan”,menunjukkan satu lagi contoh lonjakan morfofisiologi progresif.
