Liang nuklear adalah salah satu komponen intrasel yang paling penting kerana ia terlibat dalam pengangkutan molekul. Walaupun kemajuan dalam penyelidikan biologi, tidak semua soalan mengenai struktur ini telah diterokai sepenuhnya. Sesetengah saintis percaya bahawa kompleks liang nuklear boleh dikaitkan dengan organel sel dari segi kepentingan fungsi dan kerumitan struktur.
Cangkang nuklear
Ciri ciri sel eukariotik ialah kehadiran nukleus, yang dikelilingi oleh membran yang memisahkannya daripada sitoplasma. Membran terdiri daripada dua lapisan - dalam dan luar, saling bersambung oleh sejumlah besar liang.
Kepentingan sampul nuklear adalah sangat tinggi - ia membolehkan anda mengehadkan proses sintesis protein dan asid nukleik yang diperlukan untuk mengawal aktiviti fungsi gen. Membran mengawal proses mengangkut bahan ke dalam, ke dalam sitoplasma, dan sebaliknya. Ia juga merupakan struktur rangka yang menyokong bentuk nukleus.
Di antara membran luar dan dalam adalah ruang perinuklear, yang lebarnya 20-40 nm. Secara luaran, sampul nuklear kelihatan sepertibeg dua lapis. Kehadiran liang dalam strukturnya adalah perbezaan yang ketara antara struktur ini dan yang serupa yang terdapat dalam mitokondria dan plastid.
Struktur liang nuklear
Saluran ialah tebuk diameter kira-kira 100 nm, melalui keseluruhan sampul nuklear. Dalam keratan rentas, mereka dicirikan oleh bentuk poligon dengan simetri tertib kelapan. Saluran telap bahan berada di tengah. Ia dipenuhi dengan struktur globular yang teratur (dalam bentuk gegelung) dan fibrillar (dalam bentuk benang berpintal) yang membentuk granul pusat - "palam" (atau pengangkut). Dalam rajah di bawah, anda boleh mengkaji dengan jelas apa itu liang nuklear.
Pemeriksaan mikroskopik struktur ini menunjukkan bahawa ia mempunyai struktur anulus. Pertumbuhan fibrillar memanjang ke luar, ke dalam sitoplasma, dan ke dalam, ke arah nukleus (filamen). Yang terakhir membentuk sejenis bakul (dipanggil "bakul" dalam kesusasteraan asing). Dalam liang pasif, fibril bakul menutup saluran, manakala dalam liang aktif mereka membentuk pembentukan tambahan kira-kira 50 nm diameter. Cincin di sisi sitoplasma terdiri daripada 8 butiran yang saling bersambung seperti manik pada tali.
Keseluruhan perforasi ini dalam cangkang nukleus dipanggil kompleks liang nuklear. Oleh itu, ahli biologi menekankan hubungan antara lubang individu, berfungsi sebagai satu mekanisme yang diselaraskan dengan baik.
Gelang luar disambungkan ke penghantar tengah. Eukariota bawah (liken dan lain-lain) tidak mempunyai sitoplasmadan cincin nukleoplasma.
Ciri struktur
Struktur dan fungsi liang nuklear mempunyai ciri-ciri berikut:
- Saluran ialah banyak salinan kira-kira 30-50 nukleoporin (untuk jumlah kira-kira 1000 protein).
- Jisim kompleks berjulat daripada 44 MDa dalam eukariota bawah hingga 125 MDa dalam vertebrata.
- Dalam semua organisma (manusia, burung, reptilia dan haiwan lain), dalam semua sel, struktur ini disusun dengan cara yang sama, iaitu kompleks liang ialah sistem konservatif yang ketat.
- Komponen kompleks nuklear mempunyai struktur subunit, kerana ia mempunyai keplastikan yang tinggi.
- Diameter saluran pusat berbeza antara 10-26 nm, dan ketinggian kompleks liang adalah kira-kira 75 nm.
Bahagian liang nuklear yang jauh dari pusat tidak simetri. Para saintis mengaitkannya dengan pelbagai mekanisme pengawalseliaan fungsi pengangkutan pada peringkat awal perkembangan sel. Ia juga diandaikan bahawa semua liang adalah struktur universal dan memastikan pergerakan molekul kedua-dua ke dalam sitoplasma dan dalam arah yang bertentangan. Kompleks liang nuklear juga terdapat dalam komponen sel yang mengandungi membran lain, tetapi dalam kes yang jarang berlaku (retikulum, membran sitoplasma terfenestrasi).
Bilangan liang
Faktor utama yang menentukan bilangan liang nuklear ialah aktiviti metabolik dalam sel (semakin tinggi, semakin banyakbilangan tubul). Kepekatan mereka dalam ketebalan membran boleh berubah beberapa kali dalam tempoh yang berbeza dalam keadaan berfungsi sel. Peningkatan pertama dalam bilangan liang berlaku selepas pembahagian - mitosis (semasa pembinaan semula nukleus), dan kemudian semasa tempoh pertumbuhan DNA.
Spesies haiwan yang berbeza mempunyai bilangan yang berbeza. Ia juga bergantung pada tempat sampel diambil. Jadi, dalam kultur tisu manusia, terdapat kira-kira 11 pcs/µm2, dan dalam sel telur katak xenopus yang belum matang - 51 pcs/µm2. Secara purata, ketumpatannya berbeza antara 13-30 keping/µm2.
Taburan liang nuklear ke atas permukaan cangkerang hampir seragam, tetapi di tempat di mana bahan kromosom menghampiri membran, kepekatannya berkurangan secara mendadak. Eukariota yang lebih rendah tidak mempunyai rangkaian fibrillar yang tegar di bawah membran nuklear, jadi liang boleh bergerak di sepanjang membran nuklear, dan ketumpatannya di kawasan yang berbeza berbeza dengan ketara.
Fungsi
Fungsi utama kompleks liang nuklear ialah pemindahan pasif (penyebaran) dan aktif (memerlukan kos tenaga) molekul melalui membran, iaitu pertukaran bahan antara nukleus sel dan sitoplasma. Proses ini penting dan dikawal oleh tiga sistem yang sentiasa berinteraksi antara satu sama lain:
- kompleks bahan aktif secara biologi-pengawal selia dalam nukleus dan sitoplasma - importin α dan β, Ran-protein, guanosine triphosphate (nukleotida purin) dan perencat dan pengaktif lain;
- nukleoporin;
- komponen struktur kompleks nuklear berliang, yang mampu mengubah bentuknya dan memastikan pemindahan bahan ke arah yang betul.
Protein yang diperlukan untuk berfungsi nukleus berasal dari sitoplasma melalui liang nuklear, dan pelbagai bentuk RNA diekskresikan ke arah yang bertentangan. Kompleks liang bukan sahaja melakukan pengangkutan mekanikal semata-mata, tetapi juga berfungsi sebagai penyusun yang "mengecam" molekul tertentu.
Pemindahan pasif berlaku untuk bahan yang berat molekulnya rendah (tidak lebih daripada 5∙103 Ya). Bahan seperti ion, gula, hormon, nukleotida, asid trifosforik adenosin, yang terlibat dalam pertukaran tenaga, memasuki nukleus secara bebas. Saiz maksimum protein yang boleh menembusi melalui liang ke dalam nukleus ialah 3.5 nm.
Semasa sintesis molekul DNA anak perempuan, pengangkutan bahan mencapai puncak aktiviti - 100-500 molekul melalui 1 liang nuklear dalam 1 minit.
Protein liang
Unsur saluran adalah bersifat protein. Protein kompleks ini dipanggil nukleoporin. Mereka dikumpulkan dalam kira-kira 12 subkompleks. Secara konvensional, mereka dibahagikan kepada tiga kumpulan:
- sebatian dengan urutan ulangan tertentu yang boleh dikenali oleh faktor biokimia;
- tidak mempunyai jujukan;
- protein bersepadu yang terletak di kawasan membran yang membentuk liang, atau dalam liang itu sendiri di ruang antara lapisan sampul nuklear.
Kajian telah menunjukkan bahawa nukleoporin mampu terbentukkompleks yang agak kompleks, termasuk sehingga 7 protein, dan juga terlibat secara langsung dalam pengangkutan bahan. Sebahagian daripadanya boleh mengikat secara langsung kepada molekul yang bergerak melalui liang nuklear.
Eksport bahan ke sitoplasma
Liang yang sama boleh mengambil bahagian dalam kedua-dua pengeluaran dan pengimportan bahan. Terjemahan terbalik RNA dari sitoplasma ke dalam nukleus tidak berlaku. Kompleks nuklear mengiktiraf isyarat eksport (NES) yang dibawa oleh ribonukleoprotein.
NES-jujukan bahan isyarat ialah kompleks kompleks asid amino dan protein, yang, selepas dialihkan daripada nukleus ke dalam sitoplasma, tercerai (terpecah kepada komponen berasingan). Oleh itu, zarah serupa yang dimasukkan secara buatan ke dalam sitoplasma tidak menembusi kembali ke dalam nukleus.
Proses mitosis
Semasa pembahagian sel (mitosis), kompleks liang nuklear "dibongkar". Oleh itu, kompleks dengan berat molekul 120 mDa terurai menjadi subkompleks 1 mDa setiap satu. Selepas tamat pembahagian, mereka berkumpul semula. Dalam kes ini, liang nuklear tidak bergerak secara berasingan, tetapi dalam susunan. Ini adalah salah satu bukti bahawa kompleks liang nuklear adalah sistem yang diselaraskan dengan baik.
Membran yang pecah bertukar menjadi gugusan gelembung yang mengelilingi kawasan teras dalam tempoh antara fasa. Dalam metafasa, apabila kromosom dipegang dalam satah khatulistiwa, unsur-unsur ini ditolak ke zon persisian sel. Pada penghujung anafase, kelompok ini mula menghubungi kromosom dan pertumbuhan bermula.asas membran nuklear.
Gelembung bertukar menjadi vakuol, yang secara beransur-ansur menyelubungi kromosom. Kemudian mereka bergabung dan memagar nukleus interphase baru dari sitoplasma. Liang-liang sudah kelihatan pada peringkat awal, apabila penutupan cengkerang belum berlaku.
