Semua tindak balas biokimia dalam sel mana-mana organisma diteruskan dengan perbelanjaan tenaga. Rantai pernafasan ialah urutan struktur khusus yang terletak pada membran dalam mitokondria dan berfungsi untuk membentuk ATP. Adenosin trifosfat ialah sumber tenaga sejagat dan mampu terkumpul dalam dirinya daripada 80 hingga 120 kJ.
Rantai pernafasan elektron - apakah itu?
Elektron dan proton memainkan peranan penting dalam pembentukan tenaga. Mereka mencipta perbezaan potensi pada sisi bertentangan membran mitokondria, yang menjana pergerakan zarah terarah - arus. Rantai pernafasan (aka ETC, rantai pengangkutan elektron) mengantara pemindahan zarah bercas positif ke dalam ruang antara membran dan zarah bercas negatif ke dalam ketebalan membran mitokondria dalam.
Peranan utama dalam pembentukan tenaga adalah milik ATP sintase. Kompleks kompleks ini mengubah tenaga gerakan proton yang diarahkan kepada tenaga ikatan biokimia. Ngomong-ngomong, kompleks yang hampir sama terdapat dalam kloroplas tumbuhan.
Kompleks dan enzim rantai pernafasan
Pemindahan elektron disertai dengan tindak balas biokimia dengan kehadiran radas enzimatik. Bahan aktif secara biologi ini, yang banyak salinannya membentuk struktur kompleks yang besar, berfungsi sebagai perantara dalam pemindahan elektron.
Kompleks rantai pernafasan ialah komponen pusat pengangkutan zarah bercas. Secara keseluruhan, terdapat 4 pembentukan sedemikian dalam membran dalaman mitokondria, serta sintase ATP. Semua struktur ini disatukan oleh matlamat yang sama - pemindahan elektron di sepanjang ETC, pemindahan proton hidrogen ke dalam ruang antara membran dan, sebagai hasilnya, sintesis ATP.
Kompleks ialah pengumpulan molekul protein, antaranya terdapat enzim, protein struktur dan isyarat. Setiap satu daripada 4 kompleks menjalankan fungsinya sendiri, hanya khusus untuknya. Mari lihat untuk tugas apakah struktur ini terdapat dalam DLL.
I kompleks
Rantai pernafasan memainkan peranan utama dalam pemindahan elektron dalam ketebalan membran mitokondria. Tindak balas pengabstrakan proton hidrogen dan elektron yang menyertainya adalah salah satu tindak balas ETC pusat. Kompleks pertama rantai pengangkutan mengambil alih molekul NADH+ (dalam haiwan) atau NADPH+ (dalam tumbuhan) diikuti dengan penyingkiran empat proton hidrogen. Sebenarnya, kerana tindak balas biokimia ini, kompleks I juga dipanggil NADH - dehidrogenase (selepas nama enzim pusat).
Komposisi kompleks dehidrogenase termasuk 3 jenis protein besi-sulfur, sertaflavin mononucleotides (FMN).
II kompleks
Kendalian kompleks ini tidak dikaitkan dengan pemindahan proton hidrogen ke dalam ruang antara membran. Fungsi utama struktur ini adalah untuk membekalkan elektron tambahan kepada rantai pengangkutan elektron melalui pengoksidaan suksinat. Enzim pusat kompleks ialah succinate-ubiquinone oxidoreductase, yang memangkinkan penyingkiran elektron daripada asid suksinik dan dipindahkan ke ubiquinone lipofilik.
Pembekal proton hidrogen dan elektron kepada kompleks kedua juga FADН2. Walau bagaimanapun, kecekapan flavin adenine dinucleotide adalah kurang daripada analognya - NADH atau NADPH.
Kompleks II termasuk tiga jenis protein besi-sulfur dan enzim pusat suksinat oksidoreduktase.
III kompleks
Komponen seterusnya, DLL, terdiri daripada sitokrom b556, b560 dan c1, serta Riske protein besi-sulfur. Kerja kompleks ketiga dikaitkan dengan pemindahan dua proton hidrogen ke dalam ruang antara membran, dan elektron daripada ubiquinon lipofilik kepada sitokrom C.
Keanehan protein Riske ialah ia larut dalam lemak. Protein lain kumpulan ini, yang ditemui dalam kompleks rantai pernafasan, adalah larut air. Ciri ini mempengaruhi kedudukan molekul protein dalam ketebalan membran dalam mitokondria.
Kompleks ketiga berfungsi sebagai ubiquinone-cytochrome c-oxidoreductase.
kompleks IV
Dia juga merupakan kompleks oksida sitokrom, merupakan titik akhir dalam DLL. Kerjanya ialahpemindahan elektron dari sitokrom c ke atom oksigen. Seterusnya, atom O bercas negatif akan bertindak balas dengan proton hidrogen untuk membentuk air. Enzim utama ialah cytochrome c-oxygen oxidoreductase.
Kompleks keempat termasuk sitokrom a, a3 dan dua atom kuprum. Sitokrom a3 memainkan peranan penting dalam pemindahan elektron kepada oksigen. Interaksi struktur ini ditindas oleh nitrogen sianida dan karbon monoksida, yang dalam erti kata global membawa kepada pemberhentian sintesis ATP dan kematian.
Ubiquinone
Ubiquinone ialah bahan seperti vitamin, sebatian lipofilik yang bergerak bebas dalam ketebalan membran. Rantaian pernafasan mitokondria tidak boleh berfungsi tanpa struktur ini, kerana ia bertanggungjawab untuk pengangkutan elektron dari kompleks I dan II ke kompleks III.
Ubiquinone ialah terbitan benzokuinon. Struktur dalam rajah ini boleh dilambangkan dengan huruf Q atau disingkatkan sebagai LU (lipophilic ubiquinone). Pengoksidaan molekul membawa kepada pembentukan semikuinon, agen pengoksidaan kuat yang berpotensi berbahaya untuk sel.
Sintase ATP
Peranan utama dalam pembentukan tenaga adalah milik ATP sintase. Struktur seperti cendawan ini menggunakan tenaga pergerakan arah zarah (proton) untuk menukarkannya kepada tenaga ikatan kimia.
Proses utama yang berlaku sepanjang ETC ialah pengoksidaan. Rantai pernafasan bertanggungjawab untuk pemindahan elektron dalam ketebalan membran mitokondria dan pengumpulannya dalam matriks. serentakkompleks I, III dan IV mengepam proton hidrogen ke dalam ruang antara membran. Perbezaan cas pada sisi membran membawa kepada pergerakan proton yang diarahkan melalui sintase ATP. Jadi H + masuk ke matriks, bertemu elektron (yang dikaitkan dengan oksigen) dan membentuk bahan yang neutral untuk sel - air.
ATP synthase terdiri daripada F0 dan subunit F1, yang bersama-sama membentuk molekul penghala. F1 terdiri daripada tiga subunit alfa dan tiga beta, yang bersama-sama membentuk saluran. Saluran ini mempunyai diameter yang sama persis dengan proton hidrogen. Apabila zarah bercas positif melalui ATP sintase, kepala molekul F0 berputar 360 darjah mengelilingi paksinya. Pada masa ini, sisa fosforus dilekatkan pada AMP atau ADP (adenosin mono- dan difosfat) menggunakan ikatan tenaga tinggi, yang mengandungi sejumlah besar tenaga.
Sintase ATP ditemui dalam badan bukan sahaja dalam mitokondria. Dalam tumbuhan, kompleks ini juga terletak pada membran vakuol (tonoplast), serta pada tilakoid kloroplas.
Selain itu, ATPase terdapat dalam sel haiwan dan tumbuhan. Mereka mempunyai struktur yang serupa dengan sintase ATP, tetapi tindakannya bertujuan untuk menghapuskan sisa fosforus dengan perbelanjaan tenaga.
Makna biologi rantai pernafasan
Pertama, hasil akhir tindak balas ETC ialah air metabolik yang dipanggil (300-400 ml sehari). Kedua, ATP disintesis dan tenaga disimpan dalam ikatan biokimia molekul ini. 40-60 disintesis setiap harikg adenosin trifosfat dan jumlah yang sama digunakan dalam tindak balas enzimatik sel. Jangka hayat satu molekul ATP ialah 1 minit, jadi rantai pernafasan mesti berfungsi dengan lancar, jelas dan tanpa ralat. Jika tidak, sel itu akan mati.
Mitokondria dianggap sebagai stesen tenaga bagi mana-mana sel. Bilangan mereka bergantung pada penggunaan tenaga yang diperlukan untuk fungsi tertentu. Contohnya, sehingga 1000 mitokondria boleh dikira dalam neuron, yang selalunya membentuk gugusan dalam plak sinaptik yang dipanggil.
Perbezaan dalam rantaian pernafasan pada tumbuhan dan haiwan
Dalam tumbuhan, kloroplas ialah "stesen tenaga" tambahan bagi sel. Sintesis ATP juga terdapat pada membran dalaman organel ini, dan ini merupakan kelebihan berbanding sel haiwan.
Tumbuhan juga boleh bertahan dengan kepekatan tinggi karbon monoksida, nitrogen dan sianida melalui laluan kalis sianida di DLL. Oleh itu, rantai pernafasan berakhir pada ubiquinone, elektron daripadanya segera dipindahkan ke atom oksigen. Akibatnya, kurang ATP disintesis, tetapi tumbuhan boleh bertahan dalam keadaan buruk. Haiwan dalam kes sedemikian mati dengan pendedahan berpanjangan.
Anda boleh membandingkan kecekapan NAD, FAD dan laluan kalis sianida dengan menggunakan kadar pengeluaran ATP setiap pemindahan elektron.
- dengan NAD atau NADP, 3 molekul ATP terbentuk;
- FAD menghasilkan 2 molekul ATP;
- laluan kalis sianida menghasilkan 1 molekul ATP.
Nilai evolusi ETC
Untuk semua organisma eukariotik, salah satu sumber tenaga utama ialah rantai pernafasan. Biokimia sintesis ATP dalam sel dibahagikan kepada dua jenis: fosforilasi substrat dan fosforilasi oksidatif. ETC digunakan dalam sintesis tenaga jenis kedua, iaitu disebabkan oleh tindak balas redoks.
Dalam organisma prokariotik, ATP hanya terbentuk dalam proses fosforilasi substrat pada peringkat glikolisis. Gula enam karbon (terutamanya glukosa) terlibat dalam kitaran tindak balas, dan pada output sel menerima 2 molekul ATP. Sintesis tenaga jenis ini dianggap paling primitif, kerana dalam eukariota 36 molekul ATP terbentuk dalam proses fosforilasi oksidatif.
Namun, ini tidak bermakna tumbuhan dan haiwan moden telah kehilangan keupayaan untuk memfosforilasi substrat. Cuma, jenis sintesis ATP ini hanya menjadi satu daripada tiga peringkat mendapatkan tenaga dalam sel.
Glikolisis dalam eukariota berlaku dalam sitoplasma sel. Terdapat semua enzim yang diperlukan yang boleh memecahkan glukosa kepada dua molekul asid piruvik dengan pembentukan 2 molekul ATP. Semua peringkat seterusnya berlaku dalam matriks mitokondria. Kitaran Krebs, atau kitaran asid trikarboksilik, juga berlaku dalam mitokondria. Ini adalah rantai tindak balas tertutup, akibatnya NADH dan FADH2 disintesis. Molekul ini akan pergi sebagai bahan habis guna ke DLL.
